韩信一论文集(二):谈谈信鸽的性状及基本的遗传规律
从遗传学的角度来讲,“性状”即是指生物的特征,这种特征有形态构造特征和生理化特征之分。如果从研究信鸽的角度上来理解,可分为看得见的性状和看不见的性状。
看得见的性状指的是羽毛的颜色、眼沙的属类、咀喙的粗细、体型的大小、有凤无凤、光脚还是毛脚、羽条的根数等等。
看不见的性状指的是受精率的多少、生长速度的快慢、生活力的强弱、导航能力的强弱以及属于什么基因型和遗传病等等。
这个“特性”,指的是该品种鸽子的明显特征,如笑鸽它会发出笑声;又如筋斗鸽,它在飞翔时会翻筋斗;又如信鸽,它能从几百公里乃至几千公里外飞回巢地。这些具有特殊性能的鸽子,在它们没有表现出它们的特性时,人们是无法从外型上看得见这种特殊性状的。
如笑鸽,在它未发出笑声之前,单让你看看这只鸽子你能否看得见它会“笑”这种性状呢?又如筋斗鸽,是人们看见它在飞翔时翻筋斗了,人们才会说这是筋斗鸽。又如信鸽,只有它们从几百公里外飞回巢地了,你才会说这是一只优良的信鸽。
换句话说:能归巢也是一种性状,是一种生理化(看不见)的性状。
生物的性状是遗传的,也就是说,上一代的这种性状能够在下一代的身上表现出来。
生物性状的遗传,是靠什么方式得到表现呢?靠遗传规律。上一代的性状是不能直接传递给下一代的,必须通过遗传物质的传递和性状发育的复杂的代谢过程。
在相对的性状上讲,有显性和隐性之分。什么叫相对性状呢?对某一个性状具有的相对的差异叫相对性状。如,黄眼类与砂眼类杂交,出得的子代全部表现为黄眼类,那就是在两只信鸽的杂交中,眼沙属类即是相对性状,黄眼对砂眼是呈显性遗传,砂眼对黄眼类呈隐性遗传。子1代全出成黄眼类,砂眼类没有得到表现,是否它就永远得不到表现了呢?在子2代中,砂眼类又会得到表现。经验证明,在实践中,这种相対性状的显隐性关系不是一成不变的,而是因鸽而异、因时而异。如甲黄眼配乙砂眼所出的子代全出成黄眼,但如换成丙砂眼与甲黄眼来配对,出的子代可能又会是全出成砂眼了。这主要是现实中的鸽子都是杂交鸽子的缘故,所以我们在讨论遗传规律时,我们要先假定亲本是纯的,而不是杂的。
那么这种显隐的遗传规律又是加何表现呢?
如果在子一代中全部出成黄眼类,这表明黄眼类呈显性遗传,砂眼类呈隐性遗传,如果用子一代自交,得到的子二代将有3/4是黄眼类,1/4的是砂眼类。3/4的黄眼类中,只有l/4是纯 黄眼,有2/4的黄眼是杂种黄眼,这种杂交型的黄眼的后代仍然还要分离的;而1/4的砂眼则是纯种砂眼,与l/4的纯种黄眼一样,它们的后代仍表现为黄眼或砂眼,不再分离。
这种子一代自交后的分离现象,又叫分离规律,是奥地利的遗传学家现代遗传学的奠基人孟德尔发现的,所以又叫孟德尔第一遗传定律。
分离规律的公式是:
亲代 AA雄纯黃眼Xbb雌纯砂眼
丨
L
子l代 AbXAb(自交)
|
子2代 AA、Ab、bA、bb
故子2代得AA、2Ab、bb
式中黄眼呈显性遗传,用大写字母表示,砂眼呈隐性遗传,用小写字母表示。
所得的结果是:AA (纯黄眼、能真实遗传)
2Ab(杂种黄眼,因有显性基因A,故表现为黄眼,但它的后代仍要分离)
bb(纯砂眼,故能真实遗传)
介绍到这里还必须补充一点:在正常细胞里的染色体是成双成对的,而在生殖细胞里则是成单个存在的。鸽子的染色体数是40对,在生殖细胞里则是40个。当精卵子结合后,加起来又成40对。这种成对的染色体叫同源染色体,其中一半来自父方一半来自母方。认识清楚这一点遗传学的常识非常重要,它能提高我们的水平,纠正我们在信鸽的育种及遗传中的很多错误见解。
上边介绍的遗传规律一一分离规律,所讲的只是一对相对性状、一对等位基因的情况。现在要问假如两对性状的杂交,杂种的后代的遗传情况又是加何呢?
两对性状的杂交又叫双基因杂交,所得到的杂种称为双基因杂种。信鸽不同羽毛颜色与眼沙型类的杂交,其后代的遗传情况又加何呢?加红色的羽毛黄眼类的雄鸽与雨点羽毛的砂眼类的雌鸽杂交,它们后代的遗传类型又加何表现的呢?
亲代 红羽黄眼雄X雨奌砂眼雌
|
子一代 红羽黄眼X红羽黄眼 (近交)
|
子二代 红羽黄眼、红羽砂眼、雨奌黃眼、雨奌砂眼
9 : 3 : 3 : 1
这就是遗传规律中的另一重要的规律——自由组合规律,它也是孟德尔发现的,所以又叫孟徳尔第二定律。
便于理解,作下图说明:
红羽黄眼用符号YYRR表示,因为红羽和黄眼这两种性状都呈显性遗传,故用大写字母表示;雨点砂眼用符号yyrr表示,因为雨点和砂眼这两种性状呈隐性遗传,故用小写字母表示。
亲代: |
红羽 |
黄眼 |
╳ |
雨点 |
砂眼 |
YY |
RR |
yy |
rr |
↓
YRyr
子1代减数分裂可能组合方式 ↓
子2代 |
♂ YR |
Yr |
yR |
yr |
♀ RY |
YYRR |
YYRr |
yYRR |
yYRr |
红羽黄眼 |
红羽黄眼 |
红羽黄眼 |
红羽黄眼 | |
Yr |
YYrR |
YYrr |
YyRr |
Yyrr |
红羽黄眼 |
红羽砂眼 |
红羽黄眼 |
红羽砂眼 | |
yR |
YyRR |
YYrR |
YyRR |
yyRr |
红羽黄眼 |
红羽黄眼 |
雨点黄眼 |
雨点黄眼 | |
yy |
YYrR |
YYrr |
YyrR |
yyrr |
红羽黄眼 |
红羽砂眼 |
雨点黄眼 |
雨点砂眼 |
所以是:红羽黄眼 红羽砂眼 雨点黄眼 雨点砂眼
9 : 3 : 3 : 1
这是两对性状的遗传形式:四种表现型,十六种自由组合的基因型。式中大写字母代表显性,小写字母代表隐性。
如果是两对以上的性状杂交,它们的遗传型式又将是如何呢?因为信鸽身上的性状并不只有两种。
两对以上性状的遗传,只要各对基因都属于独立遗传的方式,那么每增加一对基因,子一代产生的性细胞种类就增加一倍,子二代基因种类就增加2倍,据科学总结,可列表如下:
相对性状的数目 |
子1代产生细胞种类 |
子二代的基因型种类 |
显性完全时子二代表现种类 |
子二代表现比例 |
我们可以从表中看出,选择集中的性状越多,它们的遗传形式就越多越复杂,因此我们要想培育成功一个理想的优良品种,在纯种纯种的基础上通过杂交组合成这个新品种的整个育种过程,工作量是相当大的,绝不是一件轻而易举的事情。另外这自由组合规律的4种遗传表现型十六种自由组合的基因型,只是两对性状在经杂交后用子1代自交得子2代时的遗传形式,绝不代表其它什么。现在信鸽界的某些人,把分离规律和自由规律的遗传形式硬套成什么“四只良种中就有一只千公里鸽”“十六只良种中才会出现一只名鸽”……等等,这是没有根据的。
除了分离规律和自由组合规律在信鸽的遗传育种中能起作用外, 还有没有什么其它的遗传规律起作用呢? 回答是: 还有。
细心而有经验的养鸽者,他们还会发现这么一种常碰到的遗传现象:一对夹白毛的鸽子, 在它们的子一代中,会孵化出全白毛的鸽子来,而这种“白”鸽子,往往眼沙都是油眼,这“白羽毛”和“油眼沙”总是粘在一起遗传似的;另外有经验的信鸽爱好者常有这种体会和发现:在它们手中的某对种鸽出的子代,出成黄眼的就能在一定的距离内飞回归巢,出成砂眼的就会损失干净,这些眼沙的属类与能在多远的距离内归巢也是粘在一起遗传的。这类遗传现象,在遗传学上称为“环连遗传”或“连锁遗传”。这种连锁遗传的现象,达尔文称之为“相关变异”。
为什么会产生这种连锁的遗传现象呢?
鸽子的染色体才40对,但它们的基因类则以千万计,因此每个染色体必然集合着许多基因,基因的这种集合就叫连锁或环连。而这种互相连锁的基因的遗传行为,就叫连锁遗传。
还有一种遗传现象:老鸽子身上的一些性状,在子一代中常常发生交换的性状遗传。如: 亲本是红羽黄眼配雨点砂眼,在子一代身上,并不是出成红羽毛的都是黄眼,出成雨点的都是砂眼,而是有红羽毛砂眼、雨点黄眼的类型出现,这种遗传现象叫互换遗传。
任何生物连锁基因间交换及基因的自由组合,是造成不同基因重新组合从而出现新组合类型的两个重要因素,是自然界或在人工控制条件下生物发生变异获得新的性状的重要动力,在生物进化中有极大的意义。因为它提供了生物变异的多样性和变异的强度,这有利于生物的发展。要想育成一个比较理想的信鸽品种,如果对环连与互换规律不了觧、不善于利用,那将多走弯路,对类似的现象出现时会误诊为其它类型,而会因误诊而作出错误的处理。
我们研究鸽子,必须尽量符合科学规律,而科学的研究鸽子,就必然要从遗传规律上下功夫,特别是要想培育成功一个新的公认的品种,更是需要这样。我们懂得了一些起码的遗传学方面的常识,就会对鸽子很多莫名其妙的现象有一个比较符合客观规律的认识,如果一旦能掌握一些遗传育种规律,使之在信鸽的选种育种中能利用或诱导,则会对我们培育良种或作出成绩来会带来很大的好处。
性别遗传
任何一种生物都有雌雄之分。信鸽也不例外,而雌的和雄的总要结为夫妻,总要经过交尾活动才能生儿育女。
为什么产生后代都必须经过一雌一雄进行异性相求的性交活动才能获得?在这样的性交活动中,雄的贡献了什么?雌的贡献了什么?产生出来的后代,为什么又会有雌的和雄的这种性别上分化?外界的条件对于这种分化有没有什么影响?
遗传学告诉我们,在鸽子的正常细胞里,染色体数是40对,是成双成对存在的,而在生殖细胞里,只有4O个,变成了单数,这叫做“减数分裂”。而这40个染色体中,有一个叫性染色体的,性别分化的决定就是这个性染色体起作用。鸽子的性染色体,雄的属于同源染色体,叫Zz,雌的属于异型染色体,叫ZW。在鸽子的交配中,如果雄的z跟雌的Z相结合,得ZZ,将来发育成的雄鸽了。如果雄的Z跟雌的W相结合,得ZW,将来发育成的就是雌鸽了。因此,鸽子决定雌雄,是看雌排出的卵(即蛋)是Z型还是W型,因为雄鸽只能排出一种型类的精子Z,决定性区别是在卵子受精那一刻就决定了。当精卵子结合后,染色体又还原成40对——这时的40对,有雄的40个也有雌的40个,与正常核细胞一样。
我们认识这一点非常重要,它可以帮助我们从科学的角度来理解现实中的种种问题,纠正我们现实中的很多错误的认识。
一个新生命的诞生,可以这么讲,在父母作性交时精子和卵子结合那一刻就决定它是雄性或是雌性?而精卵子结合是随机的,也就是说是人为的力量所不能控制的,后代的质量如何? 完全取决于上一代的“素质”如何,取决于上一代的“遗传力”如何,取决于父母双方“结合”的效果如何。在鸽子的交配当中,雄贡献了一个精子,雌贡献了一个卵子,精卵子一旦结合,叫受精卵,这种受精卵经老鸽子的孵化即能发育成为一只鸽子。那么,精卵子结合时的关系如何呢?让我们在这里用形象一点的语言来形容:“精子是肉眼看不见的东西,可这个小得连眼睛都看不见的东西身上,却携带着雄方的整套遗传信息,如果精卵子在结合时,这个携带着雄方整套遗传信息的精子,就会跟携带着雌方遗传信息的卵子‘讨价还价’,在这个性状上必须表现雄方的,在那个性状上也得表现雄方的。如果携带着整套雌方遗传信息的卵子是位百依百顺的贤妻良毋,尽管大自然作出了‘双方平等’的规定(雄的40个染色体,雌的40个染色体),在它们将来出生的子代身上,由于雄方的专横和雌方的谦让,所以就会长得跟雄方一模一样了;如果生了第一对第二对之后,在雌方温情的恳求后,被感动了的雄方作出了让步,于是第三对生下来长的又像雌鸽了;如果携带雄方整套遗传信息精子碰到的是一位又娇懒又泼辣的样样都要以雌方为主、丝毫都不肯谦让的卵子,那子代就会跟雌鸽长得惟妙惟肖;如果双方都‘相敬如宾’,有平等恩爱的思想,考虑到自己的同时也考虑到对方,那么在它们结合的子女身上,就会这几个部分像雄的,那几个部分像雌的,或者公的像雌鸽,母的像雄鸽。
这是就精子这个方面来假设,如果从卵子这一方面来设想呢?
“不管你怎么闹吧!你才挤进来一个小得连眼睛都看不见的精子,虽然少了你不行,可你是来上门的,你吃的用的穿的住的全都得由我来提供,子女们整个发育过程都在我身上进行,吃奶三分像奶娘,更何况还有我一半的种子呢……”
因此,在雌雄的配对中,到底是老雌配小雄好呢?还是年轻的相配好?这就不能仅仅以形式上来下结论了,只能从子代鸽子上所表现出来的性状特征方面来判断是雄的遗传性好呢,还是雌鸽的遗传性好?是双亲的结合中遗传了父母的“好”的部分了呢?还是遗传了父母双亲“丑”的部分?在子代的身上是表现了双亲这一代特征呢?还是表现老祖先的特征?而这种遗传力的强弱,“结合”的好坏,是肉眼看不见的!只有从遗传现实效果上来识别,也就是从实践中来识别。
性别的决定,从整体上看,雌与雄之间的比例基本上是1:1的,但在个别特殊的身上,却会出成顺雌顺雄。其原因是很复杂的,几乎和要回答世界上是先有公鸡还是先有母鸡一样的复杂,在这里暂时不去讨论它,但对于顺雌顺雄的调剂却是可以人为的控制的。
数量性状的遗传
鸽子不同的品种中,体型大的可以超过1000克,而体型小的仅300克左右,我们把体型最大的和体型最小的鸽子进行杂交,它们子一代的体型会是一种什么状态呢?在子1代鸽子的体型这一性状上只会介乎于中间型的状态,子2代的变异情况差异就很大,小的只有300克左右(接近亲本的一个极端),而大的则会达到1000克左右(接近亲本的另一个极端),在300——1000克之间的后代则占较多的比例,形成两头小中间大的结果。在这里,遗传的效果并不按孟德尔的分离规律来进行,这种遗传形式,遗传学上叫做数量性状的遗传。
我们是信鸽爱好者,研究的对象主要是信鸽,而信鸽最主要的性状则是能否归巢这一性状。很多鸽棚常出现这么一种情况,A雄鸽配B雌鸽出的一批子代中,有的鸽子从千公里以外胜利归巢了,而有的则近在百十公里就飞失了,大部分鸽子则稳定在某一段不等的中间距离上, 这一现象表明也是按数量性状的遗传特征来遗传的。
数量性状的遗传表现的是连续性的变异。在上篇文章中,我们讨论的是相对性状的差异,这种差异都是不连续的变异,相对性状之间非此即彼,其中不存在中间的过渡类型。如黄眼对砂眼这一对相对性状,黄眼呈显性遗传,则子代都只会出成黄眼的小鸽子,这种差异表现的是“质”的差异,遗传学上称为“质量性状”。我们现在讨论的这些变异,在相对性状之间存在着一系列的过渡类型,这类性状只有数量上的差异。如上边我们列举的一对老鸽子出的子代鸽子,在“能归巢”这一相对性状,并不是呈现千公里全都归巢这样一种结果,而是千公里有归巢的,也有l00公里就飞不回不来的,而较多的则是稳定在中间某一个不等的距离上。我们在这里讨论问题时,必须抛开信鸽归巢途中遇到天灾人祸等因素。
认识数量性状的遗传规律,对我们在信鸽育种中有很大的帮助。到那时我们不会因自己的棚中飞出了一只千公里的优秀鸽子而固步自封;也不会因为自己的鸽子暂时没有飞出成绩而自暴自弃,只会更加虚心和细心地去总结这一系鸽种的遗传力到底有多大?前途如何?
数量性状虽然服从于遗传传递的基本规律,但由于涉及到的基因数目较多,而且受环境因数的影响较大。如一个优秀的鸽种,如果不加以认真严格的训练,尽管这个品种是一个优秀的品种,在它们平时连飞都不肯飞的情形下,突然把它们投入几百公里外的比赛中去,那它们是很难飞回来的。因为它们的体力支持不了,只好停下来承受从未经历过的饥寒交迫和天灾人祸的考验,在这里环境因素就大于遗传效果。
正因为数量性状是表现为连续的变异,因此我们选择亲本时应考虑尽量采用来源不同的品种,因为只有通过这种类型的杂交,才有可能获得性状表现比较完善,性状强度更大的个体。例如,双亲的基因型是:雄的是A1AlA2A2a3a3a,雌的是a1a1a2a2A3A3,那么经杂交得子一代的中间类型是A1a1A2a2A3a3。在子二代中通过基因的分离重组,可能就会出现A1A1A2A2A3A3和a1a1a2a2a3a3这两种超越双亲的类型,这也可以叫做“杂交优势”和“杂交劣势”,而表现为中间类型的则是大多数。
数量性状是由多基因所决定的,因此要想获得极端类型的优秀个体,一般就需要较大的子二代群体,如决定数量性状的基因为n对时,则子二代组合总数为4n,其中只有一个最完善的个体,当我们选择的有5对基因时,最完善的基因组合出现的可能仅仅是1/1024。因此,从这个角度来理解,我们可以这么讲:优秀的个体历来都只是极少数,要想得到优秀的信鸽,没有一定的数量就没有一定的质量。这种关系是辩证的,关于这一点,可以从全国各地信鸽协会每年放多少只信鸽,最后归巢了多少只信鸽的比例上也可以看出来。这是广义的理解,狭义的理解是看每一个鸽棚的放归比率。
由于数量性状的选择受环境条件的影响很大,因此在育种过程中,必须给予良好的饲养条件和训练方法,这样才能系统考查和比较出子代间的差异来,以便用较准确的数据来作出是留种? 还是淘汰的决定。
伴性遗传
在信鸽的遗传中还有这么一种遗传形式:即上一代的某些性状并不直接遗传给它的子代孙代,而是通过子代母鸽遗传给它的外孙;还有的遗传形式是子代公鸽带有母亲的性状,子代母鸽带有父亲的性状,这种类型的遗传形式叫做“伴性遗传”。伴性遗传也是信鸽遗传中常碰到的遗传现象,造成伴性遗传的原因是性染色体除了决定性别外,还带有其它的遗传信息,这位于性染色体上的基因就必然伴随性染色体而行动。
返祖遗传
子代鸽子表现的性状,并不表现父母双亲的性状,而是表现远祖身上的性状,这种遗传形式叫返祖遗传。
其它还有突变,还有细胞质遗传(即母性遗传)等的遗传方式,因不常出现和不明显,这里我们就不作介绍了。
鸽子也是一种动物,它的传宗接代就是遗传,而遗传就会按它应该遵循的规律去进行,又由于天体和环境的不断变化,生物为了适应这种自然界的变化,就必然产生变异。我们认识这些规律和遗传中的变异,就能主动地掌握自己的鸽种,在育种过程中遵循客观规律,作出人为的努力,这样可以减少盲目性,少走一些弯路。