本节我们会通过“内因”、“外因”二方面因素探索鸽子远程导航之谜。
一、鸽体恒温与远距离定向
恒温,是产热与散热过程的动态平衡,产热与散热相当,就能保持相对稳定的体温。鸽子的体温高而恒定(42°C),这有利于促进其体内新陈代谢及各种酶的活动,大大减少对外界环境的依赖性,扩大了适应各种环境条件的范围。
鸽子之所以能迅速地调整产热与散热,保持相对稳定的体温,是与其有高度发达的中枢神经系统密切相关的。体温调节中枢神经(丘脑下部),又通过中枢神经和内分泌腺的活动来完成协调。鸽子在远翔时,体温要经过若干次的不同环境条件带来的影响引起的产热与散热的平衡,最终找出与日夜栖息生活的习惯环境相适应的体温“数据”。
从鸽子在地理分布范围上的情况来看,它能在±50°C气温条件下生活。而当它在远翔导航时,要保持正常体温,就要对外界气温的刺激作增温与降温调节,这又需要在远翔归途中处理成千上万的“温差感受数据”,为神经系统、呼吸系统提供参数,从而保证准确无误地找到正常定向值,以顺利远航归巢。
二、视色素与导航
视色素是一种色蛋白,以维生素A醛(视黄醛)的几种异构体为其载色基因。光照后视色素漂白,在暗中又逐渐复生,这是整个视过程的起点和终点。
在视网膜中,有三种光谱敏感峰分别为红、绿、蓝区。这些物质受光分解,最后引起不同的颜色感觉。对于这种现象,也有人认为有六种基本感觉,以成对拮抗的方式(黑-白、蓝-黄、红-绿)出现。试验表明,视网膜中存在的三种物质,要是上述每一拮抗对中的一种颜色(如红色)是其中一种物质异化另一种颜色(如绿色)则是其同化。结果,在网膜中确实包含三种不同光谱敏感性的视色素。但是,颜色信息在神经通路中的传递确是编码为拮抗成对的形式。如果只包含光敏色素的单个感受细胞,是不能反应颜色差别的。这是因为一种感受细胞虽然对不同波长的光敏性一样,但只要适当改变相对光强,就能使这种感受细胞对两种任意选择的波长产生相同的反应。
鸽子的视网膜内含有锥细胞视色素。锥细胞色素有三种,分别包含在三种不同的锥细胞中。近几年又发现,在鸽视网膜中央凹部有两种锥细胞色素:一种绿敏色素,吸收峰为540毫微米;另一种红敏色素,吸收峰为570毫微米,其光敏性要比干细胞色素高5-10倍。鸽眼的感受细胞中含有颜色油滴,起着滤色片得作用。“眼砂”中存在着非光敏色素和散射特性与波长相关的颗粒。感受细胞外段的形状像波导管,具有波导作用,对吸收光谱的形状和峰值起了决定性影响。“颜色信息”既按垂直方向传递,又向水平方向扩步,特别是鸽子在飞行时经过“昏区”或“朗区”,眼球必须作“明视”与“暗视”,达到增益控制,在整个归途导航中不断反复进行“光反应的振幅”、“给光反应”、“撤光反应”、“渐变光反应”。同时,“沙层”连续不断地检验“色的三变量性”、“色对比”、“三色信号”,视觉中枢对颜色信息进行处理得出正常值,作为导航定向的依据之一。
三、汗腺与飞翔
鸽子没有汗腺,皮肤干燥,体表覆有角质羽毛及鳞片,这些都能减少体表水分的蒸发。再加之鸽子排尿及粪便时所流失的水分很少,因而对于水的需求量比其他陆生动物要少。同时,因鸽子无汗腺,远翔中的散热主要靠呼吸所蒸发的水量以及高温时水的蒸发其冷却作用。当气温在摄氏39°C的条件件,鸽子每天的饮水量相当于在23°C的四倍。在高温下24小时不喝水,可使体重减轻15%,但一经饮水,几分钟之内就可以恢复体重。这为远翔具备了得天独厚的条件。
四、双重呼吸与大气压下远翔“给氧”
鸽子的呼吸系统构成特殊。它的气囊系统非常发达,并与肺气管相通,广泛分布在内脏、骨腔以及部分运动肌肉之间。
鸽子的呼吸方式独特。它是双重呼吸,即在吸气与呼气时,均在肺部内进行气体交换。这是与飞翔生活所需的高氧消耗相适应的。鸽子在远翔时所消耗的氧气,比休息是多21倍。
气囊是保证鸽在远翔时供应足够氧气的装置。栖息时,鸽靠胸骨和肋骨运动来改变胸腔容积,引起肺和气囊的扩张与收缩,以完成气体代谢。飞翔时,胸骨作为搧翅肌(胸大肌和胸小机)的起点,不宜上下移动,因而主要靠气囊的伸缩来协助肺完成呼吸运动。扬翼时气囊扩张,空气经肺而吸入;搧翼时气囊收缩,空气再次经过肺而排出。鸽子吸气时,除了有大量空气在肺内的毛细支气管进行碳氧交换以外,还有一部分空气沿中支气管直接进入后气囊,这些空气由于未从毛细支气管经过,因而是富有氧气的。呼气时,肺内含CO₂多的气体经由前气囊而排出。与此同时,后气囊中所储存的空气就被排入肺内,再经毛细管而达前气囊排出。在这些气体经过肺时,又进行了一次气体交换。由于鸽的后气囊与前气囊的收缩和扩张是协调的,这就使鸽在剧烈飞翔时,前、后气囊随着搧翅节律而张、缩,犹如几台抽气机,不断地把空气抽入肺内在进行排出,以确保飞行中所需氧气的供给。
气囊除了辅助肺进行呼吸以外,还有助于减轻身体的比重,减少肌肉间以及脏间的摩擦,是快热代谢的冷却系统。据试验,鸽子爱飞行中吸入的空气,有三分之二是用于冷却。