鸽味觉研究（下）

陈仲铭

    除了上述解剖生理结构方面存在的差异外，禽类（鸽）和哺乳动物与味觉相关的遗传和行为特征方面，也各有其自己的行为特点。这些都伴随着基因学时代的到来，而得以解释清楚，为味觉研究带来了新方法、新进展、新思路。近些年来，人们已经对包括禽类味觉基因在内，进行了比较系统的基因组学研究。例如，禽类（鸡、鸽）和哺乳动物的苦味基因谱大小显著不同，而它们却具有同源的原始味觉基因。

    甜味：在禽类（鸽）基因组中找不到与哺乳动物相似的甜味基因，即说明禽类（鸽）甜味基因方面的失缺，使禽类成为对甜味迟钝的脊椎动物。大量的行为数据显示，杂食和谷食类禽鸟（鸡、鸽等）对糖没有明显的反应。鸽对于单糖和糖精也没有明显的喜恶表现。但禽类中唯有鹌鹑却偏好于蔗糖，此表明，糖在鹌鹑的饲料配方中，却有着相当重要的增欲功能。

    鲜味：在哺乳动物（除大熊猫外）、禽（鸽）类和鱼类的基因组上，已经确定存在有发挥功能的鲜味二聚物受体。鲜味在脊椎动物中，有着如此广泛的分布，使得鲜味成为了一种必需的，并高度保守的味道。此外，研究还表明，鲜味基因在下丘脑、肝脏和腹腔网膜脂肪中也有基因表达，说明鲜味味觉受体还参与了后期的消化、吸收和代谢、排泄的整个调控过程。

    研究发现，动物至少存在有一种与味觉相关的氨基酸传感器，与以往所发现的禽类（鸽）鲜味偏好行为研究结果是相一致的。如人类鲜味受体偏好于L-谷氨酸（L-谷氨酸钠=味精）和L-天冬氨酸。猪和啮齿动物均有一个广泛的鲜味感受范围（谱），对于L-氨基酸中的L-丙氨酸最为喜好。针对不同的饲料配方，鸡、鸽对于含有限量氨基酸中的赖氨酸、蛋氨酸和色氨酸等的平衡日粮，表现出即时的特别偏爱与嗜好，表明L-氨基酸会影响鸽口感，具有一定的增欲作用。然而，鸟纲动物的口腔传感器里是否存在有鲜味受体，还有待于进一步研究。

    苦味：脊椎动物的苦味传感器基因谱大小变化极大，可能是由于不同动物、禽类之间的饮食习性导致了基因进化的适应。因此，不同物种的苦味敏感度与其营养类群密切相关。家鸽可能是已经形成了一种独特的采食方式，即通过避免消化食物中潜在的毒素（如霉玉米、霉花生、霉小麦、霉菌毒素、黄曲霉毒素等都是苦味的）来消除对苦味受体的需求。禽类（鸡、鸽）对于一些苦味植物的代谢产物等都没有猪敏感。

    哺乳动物有成千上万个味蕾，而禽类仅有几十个，但这种缺少并不会影响禽类（鸽）取食时有效识别苦味食物。禽类对苦味的感知在品种和个体之间也存在有一定差异。鸽对苦味的感知要明显弱于鸡，这意味着它们（鸡、鸽）都具有更广泛的，对苦味化合物的味觉识别基因的退化和减弱。

    钙味：钙是脊椎动物体内含量最丰富的矿物元素之一，尤其是产蛋期母鸡、母鸽对于钙的需求量最高。观察发现许多禽类物种（包括鸽在内），都喜好钙丰富的食料，如贝壳、骨渣、砂粒、陈石灰粒、砾石、保健砂，甚至泥灰等。食后效应都可部分地解释动物、禽（鸡、鸽）体内通过调节钙的摄取量，来适应不断变化着的“钙”动态需求量，维持有效血钙浓度的衡定。然而，最近的调查也表明，味觉对满足食钙欲望调控也是十分重要的。因此，“钙”可能是一种人类还未知的与人类截然不同的一种口味感觉。而钙味感应受体现已被确认为“钙离子”的传感器。然而，还不能确定它们是否能调节钙的食欲和味觉。在禽类基因组中，这些都已经被证实存在着直系同源的基因。

    禽类有一个明确的食钙欲望。例如，向鸽提供两种不同钙含量的日粮，发现其偏好于钙质丰富的日粮。此外，当在向鸡、鸽无限量地提供碳酸钙补充物时，日粮的日消耗量反而会受钙摄入量的增高而产生负面影响，即日粮消耗量的下降。我们在生产鸽用保健砂的前期实验中，为了提高鸽对保健砂的适口性，满足鸽友在选购保健砂时的“共识”，认为鸽最喜欢吃的保健砂就必定好，于是就设法将保健砂中的食盐配比量提高。然而，实验结果却恰恰相反，表明保健砂的用量虽然是上去了，而日粮的饲用量却下降了，最终通过量化统计实验才确定：保健砂以含食盐量3%为最佳配比。同样日粮中的钙浓度不同，鸽也能通过对基础日粮钙含量和额外补充钙（陈石灰粒、保健砂、维他矿物粉等）来进行钙的补充选择调节，以摄取足够的矿物元素——钙含量——维持基础血钙浓度来维持机体的需要。然而，再通过多重个体食钙欲望的评估，发现所有禽类（鸽）对钙来源的偏好也是各不相同的，鸽属于是嗜钙欲望强的禽类之一，这意味着相对于其他禽类而言，鸽是群体中可能存在有钙传感器的等位基因变异。至于鸽的嗜钙与嗜盐行为，还有待于人们的进一步深入探讨和研究。

    咸味：禽类（鸽）可识别咸味和酸味，鸽需要从含盐日粮中来获取钠。但高盐（2%或更多的盐）对那些没有鼻盐腺体的禽类而言却是有毒的，可能会导致盐中毒。在缺盐时，鸡和鸽都将会选择盐（氯化钠）含量0.9%的稀释度溶液（即生理盐水），而并非是含钠更高浓度的盐溶液。电解质（含氯化钠3.5g、氯化钾1.5g、碳酸氢钠2.5g）是由食盐配方所组成，使用时加水到1L/升（1000毫升）恰好是与血液、体液等同的等渗溶液；5%的葡萄糖溶液也属于是等渗溶液。鸽对于这种原鸽遗传基因中所空缺的，也就是它们的前辈所没有喝过的人工合成的电解质是拒饮的。于是，我们在初次使用电解质溶液时，就需要有一个逐步适应的过程，即使用再稀释4-5倍的低浓度（低渗）电解质溶液，使其有个适应的过程。而其中令人费解的却是：鸽喜欢嗜盐，于是有的鸽友就在鸽舍中放置小食盐罐，任其自由啄食选取，而它们的口感何以能适应盐粒对味觉感受器的攻击，却接受不了生理盐水的补充？按理论讲，直接供给鸽群盐粒必然会容易发生“盐中毒”，可是我们在对这些放置食盐罐鸽舍的调查中，却是真正发生盐中毒的案例鸽并不多。研究认为，鸽咸味味觉感受器的产生机制是口腔里的钠离子穿过感受器膜，通过上皮钠通道产生动作电位而得以通过。但是，还没有证据充分显示表明这种蛋白膜感受器是咸味的唯一受体。钠（Na）和氢离子（H+Cl= HCl）通道应该是十分普遍的，也没有味觉受体组织的特异性，咸味感受器在鸽的基因组中，也存在有直系同源基因。

    酸味：是指食物的酸度（PH值），这通常是由细菌发酵所引起的典型食物腐败反应。禽（鸽）对0.2mol/L或更高的食物（腐败）酸度，却表现出明显的厌恶反应，而对不同酸度的对比与能够接受的耐受程度，其结果还有待于进一步验证。不过已经证实，酸味受体与咸味受体相类似，都是通过跨膜通道传递，而不是选择氢离子通道输送传递。

    其他味觉：动物的化学感应研究，主要是针对新型的和候选的味觉受体，如水、钙、复合碳水化合物和脂肪传感有关的受体等，于是推断一些哺乳动物的候选味觉受体上有着与禽类直系同源基因。此外，数据还显示，这些味觉受体在决定鸽是否偏好油性食物中起到了十分重要的作用，这也表明脂肪味可能与家禽的饲养方法相关。此正好解释了鸽所以厌恶（生）黄豆的原因，虽然它们不属于味觉系统，但却仍是口腔体味感的一部分。

    在禽鸟、鸽物种味觉受体的研究远远落后于哺乳动物的情况下，禽类科学家们将会着重研究影响现有禽类营养的几个方面，如脂肪、钙和氨基酸的传感器，以及根据其化学结构预测日粮的口感。一项新的研究发现，这些味觉受体也是在非味觉组织中进行表达，如下丘脑、肝脏和脂肪组织等，这些都表明禽类和哺乳动物的味觉受体，对营养代谢和饥饿-饱食周而复始的循环中，确实发挥了重要的作用。

    口感与口味=适口性：口感不等同于口味。口味是鸽通过鸽自身的味觉系统来进行品尝食物的味道而进行取舍的。由于每羽鸽的口味不同，体内的化学感受器不同而决定取舍。如在临近产蛋期和育雏期间，它的化学感受器在内分泌激素的刺激下，就会拼命地去寻找钙源，摄取大量的钙；而在极度饥饿状态下，就会饥不择食地顾不上口味优劣去拼命地抢食；而在饱食的情况下，就会充分运用和发挥它们的口味感受器，去挑选所需要或喜爱的食物营养物质。而口感是运用喙、舌、颚、咽等感官来评估饲料的品质优劣进行择取。口味加口感之和方能称之为“适口性”。鸽的适口性还不仅仅是受味觉系统的影响，还存在有食物——饲料的形状、色泽、硬度等的选取影响。

    形状：鸽当然也离不开视觉的选择。鸽喜欢自己所熟悉的饲料，吃惯了某种种子颗粒饲料就对其所熟悉的饲料产生好感，优先啄取这种饲料，如突然变更和更换饲料，会对鸽取食的紧迫感、食欲有一定的影响。至于饲料颗粒的大小，鸽的自然选择以2-4毫米大小颗粒为优，过大过小的饲料投入喂饲时，则取决于投饲时鸽的饥饿状态、程度和习性。鸽不喜欢奇形怪状的植物种子，对于那些外形毛糙而有毛刺的植物种子也排斥，这种先天造就的舍弃本能，可免除带毒植物种子的摄入，以免身遭其害。

    色泽：鸽不喜欢红色的颗粒饲料，这与许多有毒植物的种子是红色的有关，其次就是橙色的和黄色的，它也不喜欢黑色，但并不是完全排斥。

    硬度：鸽啄食时用上下喙咬合来辨别饲料的坚实丰满度，它喜欢颗粒饱满光滑的种子颗粒饲料，对于干瘪、松软、蛀空、变味、未充分成熟的瘪粒、种皮已经脱落、种子的碎屑、空壳均属于剔除拒绝之列。

    其他：鸽不喜欢油腻和（脂肪氧化、酸败产生的）哈喇味和裹有浮油的饲料，于是，在使用混饲耦合剂——蒜油时，就不能拌得太湿太厚，混合后可放置片刻，待等油性耦合剂被种皮吸收后再投喂。

    至于蒜味属于味觉中的辣味，鸽对蒜油中低浓度的蒜味并不排斥，而它却受不了大蒜中的蒜辣素的冲鼻辣味刺激，往往会辣得它们反复眨眼甚至流泪。

    此外，霉烂味与酸度相关，霉变味还与嗅觉有关，鸽对于这些都不太敏感，所以，人们必需对此特别关注，以免发生霉变饲料中毒和黄曲霉毒素等中毒。